生物固氮是指固氮微生物將大氣中的氮氣還原成氨的過程,固氮生物都屬于個體微小的原核生物,所以,固氮生物又叫做固氮微生物。
根據固氮微生物的固氮特點以及與植物的關系,可以將它們分為自生固氮微生物、共生固氮微生物和聯合固氮微生物三類。
生物固氮簡介
生物固氮是根際生物對話的典型例證之一。自然界中的氮素資源十分豐富,大氣中近80%的氣體為氮素。但只有少數原核生物,即細菌和藍綠藻(藍藻細菌)能夠固定空氣中的氮素。這些原核生物通過自生或與植物共生,將大氣中的氮氣轉化成能被植物吸收利用的氮素,稱為生物固氮。其他的原核生物和真核生物均不能利用大氣中的氮素。與工業固氮的高溫高壓條件相比,生物固氮在常溫常壓下就可以進行,是生物圈中氮循環的主要氮源之一,所固定的氮素在自然界中相當客觀。
生物固氮分類
生物固氮是指固氮微生物將大氣中的氮還原成氨的過程。可以分為共生固氮微生物和自生固氮微生物兩大類。
共生固氮微生物的特點是與一些綠色植物互利共生,如根瘤菌。它在土壤中分布廣泛,呈棒形、“T”形或“Y”形,只有侵人到豆科植物的根內才能完成固氮作用,具有一定的專一性,某種特定的根瘤菌只能侵入某種特定的豆科植物(大豆根瘤菌只能侵入大豆的根,蠶豆根瘤菌可能侵入蠶豆、菜豆和豇豆)。它們與豆科植物的共生關系表現為:豆科植物通過光合作用制造的有機物,一部分提供給根瘤菌,根瘤菌通過固氮作用制造的氨則提供給豆科植物。其代謝類型為異養需氧型,而且固氮量較大。
自生固氮微生物的特點是在土壤中能夠獨立進行固氮的微生物,如圓褐固氮菌。它呈桿狀或球狀,它具有較強的固氮能力,并且能夠分泌生長素,促進植物的生長和果實的發育。其代謝類型為異養需氧型,其固氮量較小。
固氮形式
聯合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等。能夠生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根內的皮層細胞之間。這些固氮微生物和共生的植物之間具有一定的專一性,但是不形成根瘤那樣的特殊結構。這些微生物還能夠自行固氮,它們的固氮特點介于自生固氮和共生固氮之間,這種固氮形式叫做聯合固氮。
微生物
在自然界中,有很多原核微生物,包括細菌和放線菌,它們可以在特定條件下把氮氣還原為氨,因而被稱為固氮微生物。固氮微生物的固氮過程完全是生物和微生物自發進行的,無須提供任何能源和設備,因而它減少了能源的消耗。由于全部固氮過程都是生物活動,無污染物排放,有利于保護生態環境。同時,由于減少和免除了化學氮素的投入,使農產品中硝酸和亞硝酸物質大幅度降低,提高了農產品的品質,減少致癌物質對人類的危害。
固氮菌
原核微生物,屬于自生固氮菌,其代謝類型是異養需氧型。利用的是土壤中的腐殖質,故在生態系統中的成分是分解者。
自生固氮微生物是指在土壤中能夠獨立進行固氮的微生物,其中,多數是一類叫做自生固氮菌的細菌。自生固氮菌大多是桿菌或短桿菌,單生或對生。經過兩三天的培養,成對的菌體呈“8”字形排列,并且外面有一層厚厚的莢膜。自生固氮菌中,人們應用得最多的是圓褐固氮菌(Azotobocter chroococcum)。圓褐固氮菌具有較強的固氮能力,并且能夠分泌生長素,促進植株的生長和果實的發育,因此,將圓褐固氮菌制成菌劑,施用到土壤中,可以提高農作物的產量。
根瘤菌
根瘤菌(root nodule bacteria)是與豆科植物共生,形成根瘤并固定空氣中的氮氣供植物營養的一類桿狀細菌。這種共生體系具有很強的固氮能力。已知全世界豆科植物近兩萬種。根瘤菌是通過豆科植物根毛、側根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入線,進到根的皮層,刺激宿主皮層細胞分裂,形成根瘤,根瘤菌從侵入線進到根瘤細胞,繼續繁殖,根瘤中含有根瘤菌的細胞群構成含菌組織。
氮循環
構成氮循環的主要環節是:生物體內有機氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。
植物吸收土壤中的銨鹽和硝酸鹽,進而將這些無機氮同化成植物體內的蛋白質等有機氮。動物直接或間接以植物為食物,將植物體內的有機氮同化成動物體內的有機氮。這一過程叫做生物體內有機氮的合成。動植物的遺體、排出物和殘落物中的有機氮被微生物分解后形成氨,這一過程叫做氨化作用。在有氧的條件下,土壤中的氨或銨鹽在硝化細菌的作用下最終氧化成硝酸鹽,這一過程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用產生的無機氮,都能被植物吸收利用。在氧氣不足的條件下,土壤中的硝酸鹽被反硝化細菌等多種微生物還原成亞硝酸鹽,并且進一步還原成分子態氮,分子態氮則返回到大氣中,這一過程叫做反硝化作用。
大氣中的分子態氮被還原成氨,這一過程叫做固氮作用。沒有固氮作用,大氣中的分子態氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途徑有三種:生物固氮、工業固氮(用高溫、高壓和化學催化的方法,將氮轉化成氨)和高能固氮(如閃電等高空瞬間放電所產生的高能,可以使空氣中的氮與水中的氫結合,形成氨和硝酸,氨和硝酸則由雨水帶到地面)。據科學家估算,每年生物固氮的總量占地球上固氮總量的90%左右,可見,生物固氮在地球的氮循環中具有十分重要的作用。
分子氮
生物固氮是固氮微生物特有的一種生理功能,這種功能是在固氮酶的催化作用下進行的。固氮酶是一種能夠將分子氮還原成氨的酶。固氮酶是由兩種蛋白質組成的:一種含有鐵,叫做鐵蛋白,另一種含有鐵和鉬,叫做鉬鐵蛋白。只有鐵蛋白和鉬鐵蛋白同時存在,固氮酶才具有固氮的作用。
現在已經知道,在自然界具有固氮功能的生物種類很多,其中有自養固氮生物和異養固氮生物這兩大類型。在異養固氮生物中因宿主植物的差異而被劃分為豆科植物共生固氮菌和非豆科植物共生固氮菌。盡管固氮生物多種多樣,但在其固氮過程中都需要共同的固氮基因(nif)的參與。在共生固氮生物中固氮體系非常復雜,除了nif基因在固氮過程中起關鍵性作用之外,其它基因的協同作用也非常重要。
由于根瘤菌具有的特殊功能,大批熱心的研究者對其特征特性,對寄主的侵染方式、固氮機制和商業價值等進行了系統的研究。本世紀80年代以來,學者們一方面從分子水平進一步研究根瘤菌在豆科植物上的固氮機理和改造根瘤菌,試圖培育出活性更強的根瘤菌;另一方面利用人工誘導方式誘發非豆科作物根部結瘤,試圖利用根瘤菌的特殊功能使非豆科作物也能共生固氮,以便減少農田中氮肥的施用量,降低農作物的生產成本。除此之外,在70年代末,由于在放線菌中發現了弗蘭克氏菌(Frankia)與多種非豆科樹木能共生結瘤并具有固氮效應,因而在生物固氮研究中又產生了一個新的分支,即以研究弗蘭克氏菌的分類、功能、分布和應用前景為主要內容的新領域。從現有的研究結果來看,與豆科植物的根瘤菌的固氮體系相比,利用弗蘭克氏菌具有廣譜侵染的特性,對建立新的固氮技術體系可能具有更大的意義,應用前景更廣闊。